Емкость угодий для копытных и факторы, ее определяющие

Емкость угодий является одним из ключевых понятий в экологии, в которой с этим понятием связаны общие потоки энергии и вещества в экосистемах [1].

Но особое значение термин «емкость угодий» начинает приобретать в прикладном отношении – в охотоведении и лесоведении [2, 3]. Управление природными ресурсами требует знаний, сколько же можно получить ресурсов с определенной территории без ущерба для других компонентов экосистемы. Однако оценка емкости угодий является задачей крайне сложной, и в связи с этим прибегают к упрощенным методикам.

  Понятие «оптимальная численность» является ни чем иным как результатом попытки оценки емкости угодий для охотничьих животных [2]. С одной стороны, охотничье хозяйство хочет знать, какое максимальное количество животных может уместить конкретная площадь охотничьих угодий, с другой стороны, смежные отрасли хозяйствования (лесное, сельское, водное хозяйство) заинтересованы в числе животных на данной же территории, которое не будет наносить им ущерб. 

Классически считается, что емкость угодий для травоядных (консументов первого порядка) определяется запасами кормов, которые продуцируются растениями (продуцентами). Успешность продуцирования биомассы продуцентами, которая в последующем будет потребляться в виде кормов, определяется целым рядом абиотических факторов, таких, как свет, влага, почва и прочие.

В период становления отечественной экологии и, в частности, биогеоценологии, в биогеоценозах умеренных широт численность крупных травоядных животных была минимальной. К примеру, во всех лесах Беларуси в начале ХХ века обитало не более 200–400 лосей [4]. И эта численность принималась за норму, т. е. роль крупных травоядных в биогеоценозах умеренных широт не воспринималась как существенная, а локальное повышение плотности популяции, приводящее к усиленному потреблению растительных кормов, рассматривалось как ущерб не только лесному хозяйству, но и биогеоценозам в целом [3, 5].

И только в последние 20 лет появились комплексные исследования, доказывающие ключевую роль копытных в поддержании мозаичности и устойчивости лесных биогеоценозов и их биоразнообразия [6, 7, 8].

Весьма важную роль в воздействии на биогеоценозы играет не только число животных, но и их видовое разнообразие. К примеру, в саваннах Восточной Африки стада диких животных, состоящие главным образом из девяти видов травоядных и одного вида хищников, с биомассой 82 200–117 500 кг/км² в год сосуществуют, не вызывая пастбищной перегрузки или серьезного ухудшения почвы. Эта биомасса превышает биомассу крупного рогатого скота, овец, коз, находящихся на естественных пастбищах на такой же площади, создавая при этом умеренную пастбищную нагрузку и даже перегрузку, и в три раза превышает биомассу крупного рогатого скота на скотоводческих фермах Западной Европы [9].

В условиях Беларуси этот вопрос до сих пор остается практически не исследованным. Достаточно широко проводились исследования воздействия отдельных видов копытных на лесные насаждения, в частности, лося, но исследования воздействия комплекса копытных и емкости угодий для них практически не проводились. В настоящее время этот вопрос становится особо актуальным на фоне активной реинтродукции ранее исчезнувших с нашей территории видов крупных травоядных.

  При исчезновении вида его роль в биогеоценозе постепенно «забывается», и через определенное время данный биогеоценоз уже будет функционировать в обедненном видовом составе. Причем процесс достижения данным биогеоценозом устойчивого состояния (климакса) будет длительным – и в результате его возможно исчезновение еще нескольких видов, что опять же будет вносить изменения. Абсолютное большинство современных биогеоценозов Беларуси как раз и существует в таком состоянии. Самое интересное, что многие из них принимаются как эталонные, и при этом предпринимаются попытки их охраны. И в данной ситуации становится достаточно важным определить, как биогеоценозы будут развиваться дальше при возвращении видов и восстановлении их экологических ниш, а также насколько необходимо продвигаться в деле восстановления утраченных видов. 

Большинство отечественных методик по оценке емкости угодий основывается на субъективной оценке ресурсов, которые потребляются животными. Но также существуют и обратные методики, когда емкость угодий оценивается исходя из фактического использования угодий животными. Определение насыщения угодий копытными и соответствие данного насыщения емкости угодий проводится нами в различных местообитаниях с 2009 года.

В 2017 году нами была применена такая методика в пяти местообитаниях Беларуси: Полесском государственном радиационно-экологическом заповеднике (ПГРЭЗ), ГЛХУ «Пружанский лесхоз» (Ружанская пуща), РЛЗ «Налибокский», Негорельском учебно-опытном лесхозе (НУОЛХ) и природном комплексе «Красный Бор» (ООО «Интерсервис»). Особое внимание было уделено РЛЗ «Налибокский» и природному комплексу «Красный Бор» с наибольшими биомассами копытных в Беларуси [10].

Рисунок 1

Данные о характере встречаемости и освоения биотопов копытными в охваченных исследованиями местообитаниях представлены в таблице 1.

Таблица 1. Характеристики встречаемости копытных

Примечание: * – в данном случае освоение биотопов принималось для определенных участков обитания

Для всех копытных на объектах исследования характерен групповой тип распределения по биотопам, т. е. в зависимости от предпочитаемых биотопов. На трех объектах из пяти абсолютным доминантом является благородный олень.  В ПГРЭЗ доминирующим видом является лось. Для территории «Красного Бора» выявить доминирующий вид несколько сложнее, поскольку для лося, отличающегося более высокими показателями встречаемости, чем у других видов копытных, отмечен более низкий процент освоения угодий.

Следует отметить невысокое участие в формировании видовой и территориальной структур копытных косули. Только на территории НУОЛХ данный вид является субдоминантом, в то время как на остальных объектах исследований косуля и по встречаемости, и по освоению угодий находится практически на последних позициях. На наш взгляд, это является последствием сильной депрессии вида в 2011 году, после которой косуля еще не восстановила численность. Причем, как видно из имеющихся данных, уровень плотности населения популяций косули ниже на территориях с минимальным антропогенным (охотничьим) воздействием на этот вид (таблица 2).

Наиболее полно осваивает угодья олень благородный при высоких плотностях населения популяций. При этом чем выше средняя встречаемость кучек экскрементов и, следовательно, выше плотность населения популяции, тем выше процент освоения угодий (r=0,83, p=0,00). Аналогичная зависимость наблюдается и для косули (r=0,85, p=0,00). Однако для лося такая зависимость не выявлена. Даже при плотности населения популяции лося в «Красном Бору», практически в два раза превосходящей аналогичный показатель РЛЗ «Налибокский», освоение угодий здесь ниже. Похожая ситуация наблюдается и для Ружанской пущи, и для НУОЛХ. Для данных территорий при различии в плотности населения практически в два раза наблюдается одинаковое освоение угодий лосем. Это в первую очередь говорит о том, что для лося ключевую роль играют определенные биотопы, наличие которых и обеспечивает благополучие обитания вида.

Основным фактором, определяющим распределение оленя благородного, является биотопическое разнообразие угодий. В «Красном Бору» предпочтение биотопов определяется наличием специальных охотничьих лугов. Аналогичные зависимости на данном объекте отмечены и для лани европейской. Биотопическое распределение лося определяется главным образом возрастом насаждений и наличием специфических заболоченных биотопов (коренные пушистоберезовые насаждения).

Исходя из полученных данных сообщества копытных в различных местообитаниях постепенно в результате реинтродукции переходят из моновидовых в многовидовые. В таких сообществах происходит более полное освоение кормовых ресурсов, перераспределение видов по соответствующим экологическим нишам, восстанавливаются утраченные ценотические связи. При этих процессах одни виды обеспечивают наличие необходимых ресурсов для других, т. е. формируется так называемый «каскадный» эффект в питании видов. Также жизнедеятельность копытных приводит к определенным изменениям в ландшафте на микро- и мезоуровнях.

Тропы, «чесалки», «купалки», зоогенные поляны вносят в угодья элементы мозаичности, которые в свою очередь создают условия для обитания других видов. Ниже на рисунке 2 представлен пример одной из таких зоогенных полян, которую в течение двух недель посетили все крупные травоядные и хищники.

Рисунок 2. Роль зоогенных полян в жизни крупных млекопитающих

При этом ни на одном из объектов исследований, в первую очередь в РЛЗ «Налибокский» и в «Красном Бору», нами не отмечено негативного влияния копытных на биогеоценозы даже при таких высоких значениях встречаемости животных. Это отчетливо видно из анализа состояния подроста и подлеска. На исследуемых модельных участках (в обоих случаях площадь исследуемых участков составила около 2500 га) нами было заложено 108 трансект по изучению состояния подроста и подлеска (46 – в РЛЗ «Налибокский», 62 – в «Красном Бору»), на которых обследовано 5285 стволиков деревьев и кустарников (4326 – в РЛЗ «Налибокский», 959 – в «Красном Бору»). На трансектах были получены различные показатели состояния подроста и подлеска и в том числе повреждаемость, которая представлена в таблице 3.

Исходя из полученных сведений изначально напрашивается вывод, что большая часть подроста и подлеска повреждена копытными. Однако это вполне естественный процесс, такие проценты повреждений говорят о том, какая же доля подроста и подлеска была подвергнута воздействию копытных. Это в первую очередь характеризует частоту использования растительных ресурсов копытными. Исследования различных авторов свидетельствуют о том, что при умеренной кормовой нагрузке многие растения реагируют усиленным ростом [14] и выпадают из состава фитоценозов лишь при чрезмерной кормовой нагрузке, что в нашем случае не наблюдается. Здесь следует отметить одну особенность, что на территории РЛЗ «Налибокский», где процесс восстановления видового сообщества копытных длится уже более 40 лет, на 100 м² приходится 94 стволика из состава подроста и подлеска, в то время как на территории модельного участка в «Красном Бору», где восстановление копытных ведется только последние 10 лет, – 15 стволиков на 100 м². Таким образом, можно предположить, что богатая видовая структура крупных травоядных также является одним из факторов стимуляции роста растений и, следовательно, повышения емкости угодий.

Таблица 3. Процент повреждения подроста и подлеска от общего числа стволиков

Хотя состояние подроста и подлеска является важным индикатором состояния емкости угодий, но все же большую ее часть, в особенности для копытных из группы mix-feeders (благородный олень, лань, зубр), образуют запасы травянистой растительности и кустарничков из состава живого напочвенного покрова. К сожалению, эту часть продукции биогеоценозов отечественные методики при оценке емкости угодий не оценивают. Эта составляющая емкости угодий на территории «Красного Бора» играет важную роль, на что указывает биотопическое распределение таких видов, как олень благородный, лань, зубр, которые тяготеют к специальным охотничьим лугам. Изучение состояния травянистой растительности на естественных лугах Красного бора показывает, что этот ресурс находится еще в самой начальной стадии использования (рисунок 3).

Рисунок 3. Характеристика травостоя на модельном участке «Красного Бора» в зависимости от территориального распределения проб

Рисунок 4. Дифференциация травостоя на контрольном участке «Тяково» (РЛЗ «Налибокский», воздействие копытных из группы mix-feeders)

Рисунок 4. Дифференциация травостоя на естественном пастбище (НП «Кемери», Латвия, воздействие копытных из группы Grazers)

Как показывают исследования, при интенсивном пастбищном воздействии животных на луга начинает наблюдаться четкая дифференциация участков травостоя в зависимости от высоты и запаса (рисунки 4 и 5) [15]. В данном случае такой дифференциации мы не наблюдаем. И это свидетельствует о том, что емкость угодий еще не достигнута, и численность крупных травоядных может повышаться за счет травянистых кормов. Здесь необходимо отметить и важную роль биотехнических мероприятий в виде различного рода кормовых полей и лугов, которые в разы могут повышать емкость охотничьих угодий [13]. И если для лося эта группа биотехнических мероприятий практически не играет роли, то для оленя благородного, лани и зубра эти мероприятия становятся ключевыми при формировании общей емкости угодий. Грамотно созданные кормовые луга могут повысить емкость угодий в течение всего года в несколько раз.

Таким образом, емкость угодий для копытных следует рассматривать как динамичный показатель, который постоянно изменяется, в том числе под воздействием копытных, причем как в меньшую, так и в большую сторону. Это согласуется с современными подходами в популяционной экологии, которые были обозначены на международной конференции «Копытные в изменяющемся мире – последствия для популяционной динамики, миграции и управления» (Туристический комплекс «Красный Бор», Беларусь 19–21 сентября 2016) [16]. Значительную роль в деле повышения емкости угодий играют специальные биотехнические мероприятия в виде охотничьих кормовых лугов. Но количественные и качественные показатели изменений емкости угодий под воздействием комплекса крупных травоядных в умеренных широтах еще необходимо исследовать, поскольку процесс восстановления видового комплекса крупных фитофагов в биогеоценозах северных сезонных лесов только на начальном этапе.

Список литературы

1. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. // М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд; Пер. с англ. – М.: Мир, 1989. – 667 с.
2. Романов, В.С. Охотоведение: учебник для вузов / В.С. Романов, П.Г. Козло, В.И. Падайга; под общ. ред. В.С. Романова. – Минск: БГТУ, 2005. – 324 с.
3. Мелехов, И.С. Лесоведение: учебник / И.С. Мелехов. – 4-е изд. – М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2007. – 372 с.
4. Козорез А.И. История формирования комплекса мегафауны Беларуси // А.И. Козорез, Е.С. Гринько; Современные проблемы охотоведения и сохранения биоразнообразия: материалы Международной научно-практической конференции. – Минск : БГТУ, 2017. – С. 125–129.
5. Сукачев, В.Н. Основы лесной биогеоценологии / В.Н. Сукачев, Н.В. Дылис. – М.: Наука, 1964, 574 с.
6. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: Кн. 1 / Отв. ред. О.В. Смирнова // Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. – М.: Наука, 2004. – 479 с.
7. Смирнова О.В., Калякин В.Н., Турубанова С.А., Бобровский М.В. Современная зональность Восточной Европы как результат преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов. / Мамонт и его окружение: 200 лет его изучения. М.: ГЕОС, 2001. С. 200–208.
8. Смирнова О.В., Турубанова С.А.; Бобровский М.В., Коротков В.Н., Ханина Л.Г. Реконструкция истории лесного пояса Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия. / Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. № 2. С. 144–159.
9. Спур, С.Г. Лесная экология / С.Г. Спур, Б.В. Барнес: Пер. с 3-го англ. изд./Под ред. д-ра биол. наук С.А. Дыренкова. – М.: Лесн. пром-сть, 1984. – 480 с.
10. Козорез А.И. Восстановление видового разнообразия диких копытных и их численного состава в лесных экосистемах Беларуси // А.И. Козорез; Копытные в изменяющемся мире – последствия для популяционной динамики, миграций и управления: материалы Международной конференции. – Красный Бор, 2017. – С. 66.
11. Дажо, Р. Основы экологии / Р. Дажо; перевод с франц. В.И. Назарова, под ред. проф. В.В. Алпатова – М.: Прогресс, 1975. – 415 с.
12. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. – 3-е изд. – Минск: Вышэйшая школа, 1973. – 320 с.
13. Гештовт, П.А. Многолетние луга как экологический инструмент адаптивного управления популяциями копытных / П.А. Гештовт // Дикая природа [Электронный ресурс]. – 2017. – Режим доступа : www.wildlife.by – Дата доступа : 29.08.2017.
14. Кузнецов В.Г., Лозинов Г.Л. Влияние трофической деятельности лосей на состояние и продуктивность лесной растительности // Растительноядные животные в биогеоценозах суши, М. 1984. С. 150–153.
15. Козорез, А.И. Роль пастбищных видов в поддержании открытых ландшафтов / А.И. Козорез // Актуальные проблемы зоологической науки в Беларуси: Сборник статей ХI Зоол. Межд. научно-практ. конф., приуроченной к десятилетию основания ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам», Минск, 1–3 ноября 2017 г. / редкол.: О.И. Бородин [и др.] – Т.1. – Минск: Издатель А.Н. Вараксин, 2017. – С. 197–203.
16. Challenges and science-based implications for modern management and conservation of European ungulate populations // Marco Apollonio and others. Mammal Research, July 2017, Volume 62, Issue 3, pp. 209–217